Rouille à petites spores des aiguilles de l'épinette et du thé du Labrador
- Nom de la maladie en anglais : Small-spored spruce-Labrador tea rusts
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Nom des agents pathogènes :
- Chrysomyxa nagodhii P.E. Crane
- Chrysomyxa neoglandulosi P.E. Crane
- Règne : Fungi
- Embranchement : Basidiomycota
- Classe : Pucciniomycetes
- Ordre : Pucciniales
- Famille : Coleosporiaceae
Renseignements généraux et importance
Chrysomyxa nagodhii et C. neoglandulosi sont deux espèces nord-américaines étroitement apparentées de rouilles qui ont de petites spores par rapport à celles de C. ledicola (rouille à grandes spores de l'épinette et du thé du Labrador). Un examen microscopique est nécessaire pour distinguer les deux espèces car leur distribution et leur gamme d'hôtes se chevauchent. Les deux rouilles peuvent être présentes sur la même feuille d'une plante hôte. Les rouilles sont pathogènes à la fois pour l'épinette (Picea) et le thé du Labrador (Rhododendron section Ledum : plusieurs espèces d'un petit arbuste à feuilles persistantes). Avant 2000, les deux espèces de rouille étaient désignées comme des variétés de C. ledi. Cependant, des études plus récentes ont montré que C. ledi est un complexe d'espèces multiples. Par conséquent, beaucoup de ses anciennes variétés, y compris ces deux rouilles, ont été élevées au rang d'espèces. Chrysomyxa ledi, dans son sens actuel et strictement défini, a une aire de répartition limitée à l'Eurasie. Elle est microscopiquement distincte des espèces endémiques d'Amérique du Nord. Les rouilles à petites spores de l'épinette et du thé du Labrador au Canada provoquent une décoloration foliaire et une perte prématurée des aiguilles sur l'épinette, ainsi que des taches sur la surface inférieure des feuilles de thé du Labrador.
Aire de répartition et hôtes
Endémiques en Amérique du Nord, les rouilles à petites spores de l'épinette et du thé du Labrador se trouvent partout où ses hôtes du thé du Labrador sont présents, indépendamment du fait que leur hôte l'épinette, se trouve également à proximité, car elles sont pérennes sur cet hôte. Les espèces de thé du Labrador appartiennent au genre Rhododendron, sous-section Ledum (autrefois considéré comme un genre distinct, Ledum). Ce sont de petits arbustes aux feuilles persistantes, communs dans les tourbières et les marais. Sur les conifères, les deux espèces de rouille de ce complexe ne sont présentes que sur les espèces d'épinette, les infections nécessitent la présence de thé du Labrador à proximité.
La plus répandue des deux espèces est C. nagodhii. Son hôte principal est le thé du Labrador (Rhododendron groenlandicum, anciennement Ledum groenlandicum). Elle est également présente sur le petit thé du Labrador (R. tomentosum ssp. decumbens, anciennement L. decumbens). Sur l'épinette, elle est connue pour être présente sur l'épinette d'Engelmann (Picea engelmannii), l'épinette blanche (P. glauca), l'épinette noire (P. mariana) et l'épinette rouge (P. rubens). Son aire de répartition suit celle de ses hôtes thé du Labrador, ne se chevauchant qu'avec C. neoglandulosi dans l'ouest du Canada sur l'épinette d'Engelmann. Elle est présente dans toutes les provinces et territoires canadiens, et aux États-Unis en Alaska et dans les états du centre-nord et de l'est.
Le rhododendron glanduleux (R. neoglandulosum, anciennement L. glandulosum) est l’hôte spécifique de C. neoglandulosi. L’aire de répartition de cette rouille est susceptible de suivre celle de cet hôte. Le rhododendron glanduleux est présent dans l'ouest du Canada dans les zones montagnardes à subalpines du sud de la Colombie-Britannique (à l'est de la chaîne côtière et des Cascades) et du sud-ouest de l'Alberta. Dans l'ouest des États-Unis, il est présent dans le Montana, l'Idaho, le Wyoming et le nord de la Californie. L'épinette d'Engelmann est le seul hôte conifère connu. Il est présent dans des habitats similaires dans l'ouest du Canada et des États-Unis.
Parties de l'arbre affectées
Feuillage de l'épinette et du thé du Labrador, parfois tiges feuillées du thé du Labrador.
Symptômes et signes
Les deux espèces de rouille provoquent le jaunissement des aiguilles infectées de l'année en cours de l'épinette, ce qui entraîne une chute prématurée. Elles produisent des taches foliaires jaunes ou orange sur les thés du Labrador. Elles se distinguent l'une de l'autre par les caractéristiques microscopiques de la morphologie des spores.
Chrysomyxa nagodhii : Les spermogonies et les écidies se forment sur des bandes jaune rouille sur les aiguilles d'épinettes infectées. Les spermogonies sont présentes sur toutes les surfaces de l'aiguille. Elles sont globuleuses, larges de 0,7 à 2,0 millimètres, bien visibles et brun rouille. Les spermaties sont ellipsoïdales à globuleuses, incolores et de 3 à 4,5 micromètres sur 2 à 3,5 micromètres. Les écidies sont également présentes sur toutes les surfaces de l'aiguille et mesurent 0,3 à 2 millimètres de large. Elles sont tubulaires et recouvertes d'une fine couche incolore (péridium) qui finit par s'effacer. Les écidiospores sont orange foncé et leur forme varie de globuleuse à ellipsoïdale à ovoïde. Elles mesurent 15 à 31 micromètres de long sur 14 à 24 micromètres de large et sont ornées de verrues effilées très serrées qui sont partiellement couvertes, avec un capuchon lisse sur un côté. Les urédinies sont produites dans des taches marbrées jaune-orange sur la surface inférieure de la feuille des thés du Labrador et mesurent 0,3 millimètre de large. Les urédiospores sont jaune-orange et de forme irrégulière, allant de l'ellipsoïde au subglobuleux à l'ovoïde. Elles mesurent 15 à 36 micromètres sur 12 à 22 micromètres et sont ornées de verrues étroites au sommet plat (à l'exception de taches lisses aux deux extrémités). Elles se collent les unes aux autres et forment de petites colonnes qui s'élèvent à partir des urédinies si elles ne sont pas dérangées. Les télies sont orange foncé, gélatineuses et larges de 0,1 à 0,2 millimètre. Elles produisent des téliospores qui sont d'abord cubiques et deviennent elliptiques en mûrissant, mesurant 12 à 23 micromètres sur 15 à 28 micromètres. Les basidiospores sont incolores, globuleuses à subglobuleuses et mesurent 6 à 13 micromètres sur 6 à 12 micromètres.
Chrysomyxa neoglandulosi : Les spermogonies et les écidies sont amphigènes et produites dans des bandes jaunies d'aiguilles d'épinette de l'année en cours. Les spermogonies sont brun pâle et elliptiques, mesurant 90 à 170 micromètres de haut sur 114 à 144 micromètres de large. Les spermaties sont incolores et elliptiques à ovoïdes, mesurant 2,5 à 3,7 micromètres de long sur 1,6 à 2,5 micromètres de large. Les écidies ont un aspect similaire à celles de C. nagodhii. Les écidiospores sont orange foncé et globuleuses à subglobuleuses. Elles mesurent 18 à 25 micromètres sur 14 à 22 micromètres, avec une paroi cellulaire de 1,6 à 2,5 micromètres d'épaisseur ornée de minuscules verrues en forme d'épines. Contrairement à C. nagodhii, les écidiospores n'ont pas de capuchon lisse. Les urédinies et les télies sont produites sur les tiges et la surface inférieure des taches jaunes des feuilles de thé du Labrador. Les urédinies ont un diamètre inférieur à 0,3 millimètre, sont dispersées ou en groupes circulaires, et ont une forme conique avant de traverser l'épiderme. Les urédiospores sont orange et globuleuses à subglobuleuses. Elles mesurent 14 à 28 micromètres sur 11 à 23 micromètres, avec des verrues finement pointues et régulièrement espacées. Les télies sont jaunes abricot et arrondies. Elles ont une forme plus irrégulière que les urédinies et mesurent 0,3 à 0,8 millimètre de diamètre. Les téliospores sont jaunâtres et mesurent 12 à 15 micromètres sur14 à 22 micromètres. Les basidiospores sont incolores, subglobuleuses ou de forme irrégulière. Elles mesurent 6 à 10 micromètres sur 6 à 9 micromètres.
D'autres espèces de Chrysomyxa produisent également des écidies sur l'épinette ou des urédinies et des télies sur les thés du Labrador. Plus d'une espèce peut être présente sur le feuillage d'une même plante hôte.
Chrysomyxa cassandrae produit également de petites écidiospores sur l'épinette et est présent dans toutes les provinces et territoires du Canada. Comme C. nagodhii, ses écidiospores sont recouvertes d'un capuchon longitudinal. Cependant, le capuchon a un bord brisé distinctif et est orné de verrues larges et peu profondes. Elle a également un hôte télial différent : le cassandre caliculé (Chamaedaphne calyculata), qui est un petit arbuste que l'on trouve souvent dans les zones humides et les tourbières d'épinettes noires.
Chrysomyxa reticulata (anciennement connu sous le nom de C. ledi var. rhododendri) est présent sur les espèces de thé du Labrador (R. groenlandicum et R. decumbens) en Colombie-Britannique, Alberta et Nouvelle-Écosse. Il est également pathogène pour les rhododendrons cultivés, par dissémination à partir d'espèces indigènes proches, mais n'a pas été trouvé dans la nature sur l’épinette. Des écidies n'ont été produites sur l'épinette blanche que par inoculation artificielle. Sur ses hôtes du thé du Labrador, elle est identifiée par ses très petites urédiospores (moins de 20 micromètres de long). Cette taille est inférieure à celle de toutes les autres espèces de ce complexe. Les urédiospores présentent une zone d'ornementation réticulée (en filet) caractéristique.
Rouille des aiguilles de l’épinette et du thé du Labrador est présente dans tout le Canada et produit des fructifications similaires sur ses hôtes. Cependant, elle produit des urédinies sur la surface supérieure des feuilles du thé du Labrador et des spores nettement plus grandes sur les deux hôtes.
Cycle de la maladie
Les cycles de vie des deux rouilles de ce complexe sont très similaires. Elles sont des parasites obligatoires (elles ont besoin d'un hôte vivant pour se développer et se reproduire). Elles sont macrocycliques (elles ont cinq types de spores différents : spermaties, écidiospores, urédiospores, téliospores et basidiospores) et hétéroïques (elles doivent alterner entre deux espèces d'hôtes non apparentées à différents stades de leur cycle de vie pour l'achever complètement). Les spermogonies et les écidies se développent et produisent des spermaties et des écidiospores sur l'épinette, et les urédinies, les télies et les basides se développent et produisent des urédiospores, des téliospores et des basidiospores sur le thé du Labrador ou le rhododendron. À l'exception des urédiospores, qui sont produites sur et réinfectent les plants hôtes de thés du Labrador, les autres stades de spores ne sont pas infectieux pour l'hôte sur lequel ils sont produits ; ils ne peuvent infecter que l'hôte alternatif.
Au début du printemps, les télies se développent à partir du mycélium dans les taches foliaires hivernées des thés du Labrador. Elles produisent des téliospores, qui germent pour produire des basides et des basidiospores à peu près au moment où les nouvelles aiguilles d'épinette émergent des bourgeons. Les basidiospores, qui sont transportées par le vent, se posent sur les jeunes aiguilles d'épinette à proximité, germent et infectent le conifère hôte. Après la production des télies, les urédinies commencent à se développer à la fin du printemps, libérant des urédiospores, qui sont transportées par le vent et se posent sur les plants hôtes de thés du Labrador adjacents, qu'elles infectent. De nouvelles urédinies se forment tout au long de la saison de croissance, augmentant l'inoculum et le nombre d'infections sur les thés du Labrador. Les deux rouilles peuvent persister de manière pérenne en hivernant dans les taches foliaires de leur hôtes de thés du Labrador, en l'absence d'un autre hôte, l'épinette. Les urédospores de C. nagodhii sont différentes des autres espèces de Chrysomyxa car leur propagation est facilitée par les acariens oribatidés. Les spores sont collantes et adhèrent au corps des acariens.
Sur l'épinette, seules les aiguilles de l'année en cours sont sujettes à être infectées par les basidiospores produites sur les thés du Labrador. Les basidiospores germent et le mycélium de la rouille colonise l'aiguille et produit des spermogonies dispersées le long des lignes stomatiques. Les spermaties sont extrudées des spermogonies dans un liquide sucré qui attire les insectes. Cela entraîne la propagation des spermaties à d'autres spermogonies et facilite la recombinaison sexuelle. Les écidies se développent à la fin du printemps. Au cours de l'été, ils libèrent des écidiospores qui sont transportées par le vent et infectent les plants hôtes de thés du Labrador avoisinants. Les symptômes de jaunissement des aiguilles commencent à apparaître au milieu de l'été. Les aiguilles infectées tombent prématurément l'année suivante.
Dommages
Ces rouilles provoquent la perte prématurée des aiguilles de l'année en cours sur l'épinette. Cependant, elles ne causent pas autant de dommages et ont des niveaux d'incidence beaucoup plus faibles que rouille des aiguilles de l’épinette et du thé du Labrador. Les niveaux de maladie sur l'épinette sont les plus élevés dans les zones marécageuses où le thé du Labrador est prolifique.
Prévention et répression
Il n'est pas possible de lutter contre les rouilles dans les forêts naturelles. Toutefois, l'élimination des plants de thés du Labrador à proximité des pépinières de reboisement en épinette réduirait les niveaux d’infection des semis. De même, l'établissement de nouvelles pépinières dans des zones éloignées des tourbières abritant le thé du Labrador serait également bénéfique. Les espèces et les cultivars de rhododendrons ornementaux sont également vulnérables aux rouilles, il n'est donc pas recommandé de les planter à proximité des zones où se trouve le thé du Labrador.
Les stratégies de répression d’un ravageur particulier varient suivant plusieurs facteurs, notamment :
- le niveau de la population du ravageur (c'est-à-dire le nombre de ravageurs présents sur l'hôte ou les hôtes affectés);
- les dommages prévus ou toute autre conséquence négative résultant de l'activité du ravageur sur l'hôte, les biens ou l'environnement;
- la compréhension du cycle de vie du ravageur, de ses divers stades de développement, de même que des divers agents biotiques et non biotiques qui affectent les niveaux de ses populations;
- le nombre de spécimens hôtes individuels touchés (un seul arbre hôte, un petit groupe d’arbres hôtes, une plantation, une forêt);
- la valeur attribuée à l'hôte ou aux hôtes compte tenu des coûts rattachés aux approches de lutte contre le ravageur;
- la prise en considération des diverses approches de lutte de nature sylvicole, mécanique, chimique, biologique et naturelle, de même que de les avantages et désavantages de chacune.
L’acquisition d’information sur chacun de ses facteurs est nécessaire aux prises de décisions relatives à l’application de l’une ou l’autre des stratégies de lutte contre un ravageur. Ces facteurs devront être soigneusement mis en balance par rapport aux coûts et avantages avant qu'on entreprenne toute action contre un ravageur particulier.
Photos
Écidies et écidiospores de la rouille à petites spores des aiguilles de l’épinette et du thé du Labrador sur une aiguille d'épinette noire.
Gaston Laflamme
Aiguilles affectées par la rouille sur l’épinette du Colorado.
André Carpentier
Aiguilles d'épinette noire affectées par la rouille causée par la rouille à petites spores des aiguilles de l'épinette et du thé du Labrador.
Marc Bolduc
Image plus rapprochée des aiguilles affectées par la rouille sur l'épinette noire.
Gaston Laflamme
Le thé du Labrador, un hôte alternatif de la rouille à petites spores des aiguilles de l’épinette et du thé du Labrador.
Rouille à petites spores des aiguilles de l’épinette et du thé du Labrador sur l'épinette blanche.
Bibliographie sélective
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