Chancre hypoxylonien

Rédigé par B.E. Callan Révision 2024

• Nom de la maladie en anglais : Hypoxylon canker
• Autres noms de la maladie : Chancre du peuplier, chancre du tremble
• Nom de l'agent pathogène : Entoleuca mammata (Wahlenb.) J.D. Rogers & Y.M. Ju
• Règne : Fungi
• Embranchement : Ascomycota
• Classe : Sordariomycetes
• Ordre : Xylariales
• Famille : Xylariaceae
• Liste partielle des synonymes :
  • Hypoxylon mammatum (Wahlenb.) P. Karsten
  • Hypoxylon pruinatum (Klotzch) Cooke
  • Nemania mammata (Wahlenb.) Granmo

Renseignements généraux et importance

Le chancre hypoxylonien est une maladie importante et dommageable du peuplier faux-tremble (Populus tremuloides) et, dans une moindre mesure, du peuplier à grandes dents (P. grandidentata) causée par le champignon Entoleura mammata. Les dommages sont particulièrement importants dans les forêts qui sont prédisposées à des événements météorologiques violents ou à des dommages causés par les insectes. Il peut infecter des arbres de tous âges, mais il est particulièrement dommageable pour les forêts de peupliers âgées de 20 ans ou moins. Il provoque des chancres sur le tronc qui ceinturent et tuent les arbres. Il est responsable de la perte de millions de mètres cubes de bois chaque année au Canada.

Aire de répartition et hôtes

Le chancre hypoxylonien est endémique en Amérique du Nord. Il est également largement établi dans de nombreux pays européens où il a été introduit, probablement il y a plusieurs siècles. Le chancre hypoxylonien a été signalé en Alberta, en Colombie-Britannique, au Manitoba, en Nouvelle-Écosse, à Terre-Neuve-et-Labrador, en Ontario, au Québec et en Saskatchewan. Il est peu commun en Colombie-Britannique, dans les régions côtières du Pacifique des États-Unis et sur l'île de Terre-Neuve, et n'est apparemment pas présent en Alaska.

Le chancre hypoxylonien se retrouve le plus souvent sur le peuplier faux-tremble et, dans une moindre mesure, sur le peuplier à grandes dents. Les deux peupliers hôtes développent des chancres sur les branches et peuvent être tués par des chancres sur le tronc. Le chancre hypoxylonien est également présent occasionnellement au Canada sur d'autres peupliers, y compris le peuplier baumier (P. balsamifera) et divers peupliers hybrides. Les feuillus des genres suivants ont également été signalés comme hôtes occasionnels : Acer (érable), Alnus (aulne), Betula (bouleau), Fagus (hêtre), Quercus (chêne) et Salix (saule). Les chancres graves ne sont pas communs sur les hôtes autres que le peuplier et les relations pathogéniques et/ou saprophytiques avec E. mammata ne sont pas bien comprises.

Parties de l'arbre affectées

Les arbres de tout âge sont des hôtes potentiels et le champignon peut infecter les rameaux, les branches et les troncs. Entoleuca mammata peut également rester viable pendant plusieurs années comme saprophyte sur des arbres morts préalablement infectés, où elle provoque une pourriture blanche du bois de cœur.

Symptômes et signes

Les chancres sont pérenne et peuvent être détectés à tout moment de l'année. Les feuilles mortes qui restent attachées aux branches sont un symptôme de la présence de chancres sur l'arbre. Les premiers symptômes de développement des chancres sont des zones d'écorce jaune à orange, légèrement enfoncées, sur les troncs ou les branches inférieures. Ils sont souvent associés à des dommages causés par les insectes, les pics, la sécheresse ou l'hiver. Les chancres s'étendent plus rapidement le long de l'axe longitudinal du tronc que sur sa circonférence. La surface de l'écorce sur le chancre est rugueuse et fissurée. Une couche grise de mycélium, également appelée éventail mycélien, est visible sur la couche de cambium, juste sous l'écorce. L'aubier sous l'éventail est tacheté de zones noires et crème. Des piliers gris et poussiéreux de tissu fongique (piquets hyphaux) sont visibles dans les fissures de l'écorce. Les piliers mesurent 1 à 2 millimètres de haut sur 2 à 5 millimètres de diamètre. Des masses grisâtres et poussiéreuses de conidies sont produites sur les surfaces des piquets hyphaux. Les conidies sont hyalines, unicellulaires et mesurent 5,5 à 8,0 micromètres de long sur 1,5 à 4,0 micromètres de large. Les périthèces se développent en croûtes blanchâtres à grisâtres sur les zones centrales sombres du chancre, là où l'écorce s'est fendue ou s'est détachée. Les périthèces matures sont blanchâtres au début de leur développement, puis deviennent gris et s'assombrissent jusqu'à devenir presque noirs lorsqu'ils sont vieux et usés par les intempéries. Des groupes de 10 à 30 périthèces globuleux sont regroupés dans une croûte unique, ou stroma. L'apex de chaque périthèce est légèrement bombé, d'un diamètre de 0,7 à 1,0 millimètre, et surmonté d'un ostiole central sombre (petite ouverture circulaire). Si l'on coupe des stromas secs pour exposer le contenu des périthèces, ceux-ci apparaissent creux, la couche hyméniale mature recouvrant la paroi interne d'une fine couche noire et brillante. Lorsque les périthèces sont mouillés, la couche hyméniale gonfle et devient visqueuse, remplissant l'intérieur des périthèces. Les asques sont hyalins, cylindriques, à long pédoncule, contiennent huit ascospores et ont un bouchon apical rectangulaire proéminent, qui se colore en bleu dans l'iode. Les ascospores sont brun noirâtre, elliptiques et unicellulaires. Elles ont une face aplatie de 20 à 33 micromètres de long sur 9 à 12 micromètres de diamètre. Sous fort grossissement, une fente germinale droite apparaît comme une ligne pâle sur la face incurvée de la spore.

Cycle de la maladie

De nouveaux chancres apparaissent sur les arbres hôtes après une sécheresse ou un autre stress physiologique, ou après une blessure de l'écorce sur les rameaux, les branches ou les tiges. Entoleuca mammata infecte les zones blessées où le xylème est exposé, comme celles causées par des insectes foreurs creusant des tunnels dans le xylème, ou des insectes (en particulier Saperda spp. [cigales]) qui font des plaies d'oviposition dans le xylème. Les zones du tronc endommagées par les pics sont également des sites d'infection courants. Les infections sont déclenchées pendant les périodes de temps humide par les ascospores transportées par le vent, qui sont éjectées de force des périthèces. Les ascospores sont libérées tout au long de l'année, à condition que la température soit supérieure à -4 °C, mais ne germent pas tant que la température n'est pas supérieure à 16 °C. Les parois épaisses et sombres des ascospores les protègent de la dessiccation. Les conidies, bien que prolifiques, ne sont pas considérées comme une source d'inoculum (elles germent occasionnellement en culture). On pense qu'elles jouent le rôle de spermaties pendant la reproduction sexuelle avant le développement des périthèces.

Le champignon est connu pour produire des toxines qui inhibent la formation de cals, empêchant la cicatrisation des plaies infectées, de sorte que des chancres diffus peuvent se développer rapidement. Environ deux ans après l'infection, l'écorce chancreuse commence à se boursoufler et à se séparer du bois sous-jacent, car les piquets hyphaux de l'éventail mycélien poussent l'écorce vers l'extérieur, la séparant du bois sous-jacent. Les stromas périthéciaux sont produits sur la partie la plus ancienne du chancre, généralement 1 à 2 ans après que les hyphes ont écarté l'écorce.

Les chancres du tronc sont souvent centrés autour d'une branche. Les chancres qui se forment sur des branches situées à 30 centimètres du tronc peuvent se développer le long de la branche et jusqu'au tronc.

Entoleuca mammata peut continuer à vivre de manière saprophyte sur les vieux chancres des arbres morts et tombés. Les périthèces et les ascospores peuvent être produits jusqu'à deux ans après la mort de l'arbre. Le champignon provoque une pourriture blanche du bois de cœur sous les chancres, entraînant la chute des branches et du tronc.

Dommages

En Colombie-Britannique et dans les régions côtières du Pacifique aux États-Unis, le chancre hypoxylonien est rare et n'est pas associé à de graves dommages forestiers. Dans le centre et l'est de l'Amérique du Nord, à l'exception de l'île de Terre-Neuve, le chancre hypoxylonien est une maladie importante et dommageable du peuplier. Les dommages sont particulièrement importants dans les forêts prédisposées aux phénomènes météorologiques violents ou aux dommages causés par les insectes. Dans un rapport provenant de l'Ontario, la perte annuelle estimée de volume de bois due au chancre hypoxylonien était de 2 millions de mètres cubes. La même étude a également indiqué qu'il n'existe aucune corrélation entre le diamètre des arbres ou la classe de cime et la mortalité liée au chancre. En 1981, la perte annuelle de volume de bois au Québec était estimée à plus d'un million de mètres cubes.

Les dommages les plus importants causés par les chancres se produisent dans les forêts de peupliers âgées de 20 ans ou moins. Des chancres sur les jeunes arbres peuvent se former sur l'écorce relativement mince de la partie inférieure du tronc, entraînant un annelage ou une cassure, puis la mort de l'arbre. Chez les arbres plus âgés, les chancres sont sujets à se former plus haut sur le tronc, là où l’écorce est plus mince. Si un annelage ou une cassure de la tige se produit à ces endroits, les arbres survivront si de nouvelles pousses se développent à partir des branches situées sous l'infection. Les niveaux de chancres sont plus élevés sur les arbres à la lisière des forêts et dans les forêts très espacées. Cela est probablement dû à un plus grand nombre de branches sur la partie inférieure du tronc qui peuvent potentiellement développer des chancres qui se propagent au tronc. Les arbres des forêts denses ont moins de branches en raison de l’auto-élagage.

Prévention et répression

Les stratégies de répression d’un ravageur particulier varient suivant plusieurs facteurs, notamment :

• le niveau de la population du ravageur (c'est-à-dire le nombre de ravageurs présents sur l'hôte ou les hôtes affectés);
• les dommages prévus ou toute autre conséquence négative résultant de l'activité du ravageur et du niveau de sa population sur l'hôte, les biens ou l'environnement; 
• la compréhension du cycle de vie du ravageur, de ses divers stades de développement, de même que des divers agents biotiques et non biotiques qui affectent les niveaux de ses populations;
• le nombre de spécimens hôtes individuels touchés (un seul arbre hôte, un petit groupe d’arbres hôtes, une plantation, une forêt);
• la valeur attribuée à l'hôte ou aux hôtes compte tenu des coûts rattachés aux approches de lutte contre le ravageur;
• la prise en considération des diverses approches de lutte de nature sylvicole, mécanique, chimique, biologique et naturelle, de même que de les avantages et désavantages de chacune.

L’acquisition d’information sur chacun de ses facteurs est nécessaire aux prises de décisions relatives à l’application de l’une ou l’autre des stratégies de lutte contre un ravageur. Ces facteurs devront être soigneusement mis en balance par rapport aux coûts et avantages avant qu'on entreprenne toute action contre un ravageur particulier.

Les forêts de peupliers à faible densité ont tendance à présenter un nombre plus élevé de chancres. Des densités de peuplement élevées et un couvert fermé dans les jeunes forêts de peupliers minimisent l'incidence des chancres.

Les tentatives visant à éradiquer le chancre hypoxylonien des forêts par l'éclaircie et l'élimination des arbres infectés échouent en grande partie, car de nombreux chancres sur les arbres restants ne sont pas détectés. Le champignon peut produire un inoculum à partir de débris ligneux chancreux présents sur le sol pendant jusqu'à 2 ans.

Il existe une variation clonale de la résistance aux chancres. Les programmes de sélection du peuplier ont démontré que de grandes différences familiales existent en matière de résistance au chancre. Les familles d’arbres qui auto-élaguaient mieux leurs branches ont réduit les niveaux de cassure des tiges. L'augmentation de l'auto-élagage a réduit les risques d'infections des branches se développant dans le tronc.

Pour prévenir la défaillance du tronc des arbres de grande valeur en milieu urbain ou dans les zones à forte fréquentation, telles que les parcs, les branches chancreuses pourraient être taillées pour empêcher l'infection de se propager à la tige principale.

Les pesticides homologués pour être utilisés contre E. mammata dans des situations particulières peuvent changer d'une année à l'autre. Ainsi, pour connaître les produits actuellement homologués et pour obtenir des renseignements quant à leur usage contre cette maladie, veuillez consultez la base de données Information sur les produits antiparasitaires de Santé Canada. Tout produit homologué devrait être appliqué en fonction de la taille de la population et seulement lorsque nécessaire et au stade de vie indiqué. Il est recommandé également de consulter un professionnel local en arboriculture. Les pesticides peuvent être toxiques pour les humains, les animaux, les oiseaux, les poissons et d’autres insectes utiles. Veuillez, par conséquent, appliquer les produits homologués uniquement en cas de besoin et conformément aux indications inscrites sur l’étiquette du fabricant. Dans certaines juridictions et dans certaines situations, seul un professionnel autorisé peut appliquer des pesticides. Il est recommandé de consulter les autorités locales compétentes pour déterminer les réglementations locales en vigueur.

Photos

Grand chancre sur le tronc d'un peuplier causé par le champignon Entoleuca mammata.

André Carpentier

Périthèces gris de Entoleuca mammata sur un chancre de peuplier faux-tremble.

Flétrissement des feuilles de peuplier faux-tremble résultant d'un chancre causé par Entoleuca mammata.

André Carpentier

Fissures de l'écorce sur un tronc chancreux de peuplier faux-tremble infecté par Entoleuca mammata.

Denis Lachance

Plaques de périthèces gris de Entoleuca mammata.

Denis Lachance

Écorce morte de peuplier faux-tremble associée au chancre hypoxylonien.

Eric Allen

Périthèces de Entoleuca mammata intégrés dans les stromas.

Eric Allen

Le bris d'arbres infectés par Entoleuca mammata est une caractéristique commune associée au chancre hypoxylonien.

Stromates périthèciaux de Entoleuca mammata, la cause du chancre hypoxylonien.

Peuplier faux-tremble infecté par Entoleuca mammata, la cause du chancre hypoxylonien. Notez la couleur jaunâtre de l'écorce sur la marge du chancre.

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