Pourridié xylarien

Rédigé par B.E. Callan Révision 2024

• Nom de la maladie en anglais : Xylaria root rot
• Autres noms de la maladie : Xylaire polymorphe
• Nom de l'agent pathogène : Xylaria polymorpha (Pers.) Grev.
• Règne : Fungi
• Embranchement : Ascomycota
• Classe : Sordariomycetes
• Ordre : Xylariales
• Famille : Xylariaceae
• Liste partielle des synonymes :
  • Sphaeria polymorpha Pers. 
  • Xylosphaera polymorpha (Pers.) Dumort.

Renseignements généraux et importance

Xylaria polymorpha provoque la pourriture des racines de divers hôtes feuillus. Les racines infectées sont recouvertes d'une fine croûte noire et lisse de tissu fongique, sous laquelle le bois en décomposition est blanc et parsemé de nombreuses lignes de zone. Le champignon produit des stromas noirs en forme de doigts (organes fructifères) sur les racines, les troncs d'arbres tombés et les débris ligneux grossiers. Les arbres qui sont surchargés et concurrencés par d'autres arbres voisins, ou qui sont stressés et poussent dans un sol humide, sont les plus vulnérables à ce champignon. Le pathogène est généralement observé sur les arbres urbains qui ont été endommagés au collet par des activités d'aménagement paysager.

Aire de répartition et hôtes

Au Canada, X. polymorpha est endémique, mais peu fréquent. On l'a signalé dans l'est du Canada, en Nouvelle-Écosse, en Ontario et au Québec. Il a rarement été signalé dans l'ouest de l'Amérique du Nord. Ailleurs en Amérique du Nord, il est plus commun dans le nord-est, le sud-est et le nord du Midwest des États-Unis. Au Canada, les espèces d'érable (Acer) et de bouleau (Betula) sont les hôtes les plus fréquemment rencontrés de X. polymorpha, l'érable à sucre (Acer saccharum) et l'érable à Giguére (A. negundo) étant les principales espèces. D'autres hôtes moins courants comprennent le bouleau jaune (Betula alleghaniensis), le hêtre (Fagus), le hêtre à grandes feuilles (F. grandifolia), le frêne (Fraxinus) et l'orme d’Amérique (Ulmus americana), ainsi que d'autres ormes (Ulmus). Ailleurs en Amérique du Nord, l'agent pathogène provoque la pourriture des racines du pommier (Malus), du prunier (Prunus), du poirier (Pyrus) et du févier épineux (Gleditsia). Dans le monde entier, on l'a signalé dans les zones tempérées d'Europe, d'Asie, d'Afrique et d'Amérique du Sud.

Les espèces de Xylaria sont des endophytes omniprésentes, capables de vivre dans une large gamme de tissus hôtes de plantes vivantes sans produire de symptômes ou de signes (corps fructifères). On les trouve souvent en train de fructifier sur des débris ligneux en décomposition avancée, ce qui rend la détermination de l'hôte difficile, voire impossible. Pour ces raisons, la gamme d'hôtes de X. polymorpha est probablement plus large que ce que documentent les registres actuels des collections de corps fructifères.

Parties de l'arbre affectées

Les racines et le pied des arbres stressés dans des endroits humides sont affectés. Le champignon est également saprophyte sur les débris ligneux.

Symptômes et signes

Les arbres atteints d'une infection avancée par le pourridié xylarien montrent des signes de déclin tels qu'une croissance lente, un dépérissement des branches et une perte prématurée du feuillage à la fin de la saison de croissance. Les stromas matures (organes fructifères) de ce champignon se développent à la base du tronc ou sur les grosses racines de leurs hôtes. Ils peuvent sembler émerger du sol, mais une excavation sous les stromas montrera qu'ils sont attachés à du bois enterré. À maturité, ils sont d'un noir terne, de forme et de taille variables, mais généralement cylindriques avec un sommet arrondi ou en forme de massue et non ramifiés, sans tige visible mais parfois avec une base en forme de racine se développant sous le sol. Leur taille varie de 2 à 15 centimètres de haut et de 0,5 à 3 centimètres de diamètre. Lorsqu'ils commencent à se développer, les stromas sont blanchâtres, puis brun clair à brun olive, et recouverts d'une couche poudreuse de cellules conidiogènes et de conidies (spores reproductrices asexuées). Les cellules conidiogènes forment une palissade serrée à la surface des stromas en développement. Elles sont hyalines (incolores) à brun pâle, relativement cylindriques, mesurant 40 à 135 micromètres sur 4 à 6 micromètres et rendues rugueuses par des cicatrices circulaires où les conidies étaient attachées. Les conidies sont hyalines, lisses, variant d'oblongues à ovoïdes ou ellipsoïdes, et mesurent 7 à 11 micromètres sur 3 à 5 micromètres. Sous la couche conidienne, qui finit par s'éroder, le stroma développe une fine couche croûteuse, terne, noirâtre et ridée, qui finit par se parsemer d'ostioles de périthèces se développant en dessous.

Les périthèces se forment en une seule couche directement sous la croûte externe noire et sont enfouis dans le tissu interne liégeux blanc à chamois des stromas. Chaque périthèce présente une seule ouverture étroite à la surface du stroma, entourée d'un minuscule disque. Les périthèces sont globuleux, noirs, et mesurent 0,5 à 1 millimètre de diamètre. Lorsque le stroma est frais et humide, les périthèces matures sont remplis d'un mélange visqueux d'asques et d'hyphes stériles appelés paraphyses. Lorsque le stroma sèche, le contenu périthécien rétrécit et les périthèces deviennent creux et recouverts d'une couche noir brillant semblable à du verre, qui peut être ravivée par l'ajout d'eau. Les asques à l'intérieur des périthèces sont cylindriques, avec de longues tiges, et ont un bouchon apical bien visible, rectangulaire ou en forme d'urne, qui bleuit au contact du réactif de Melzer (colorant mycologique contenant de l'iode). Les ascospores sont lisses, brunes à brun foncé, ellipsoïdes-inéquilatérales (aplaties sur un côté) à naviculaires (en forme de bateau), et mesurent 19 à 31 micromètres sur 5 à 10 micromètres, avec une fente germinative droite à légèrement oblique qui s'étend sur la moitié ou les deux tiers de la longueur des spores.

Les parties extérieures du bois pourri sont recouvertes d'une fine couche noire de tissu fongique. Le champignon provoque une pourriture blanche du bois, détruisant la lignine et laissant derrière lui de la cellulose. Il produit également de nombreuses lignes noires dans le bois, lui donnant un aspect tacheté. La pourriture avancée est cassante et papyracée.

Le nom commun macabre du champignon est « doigt noir », basé sur l'apparence des stromas lorsqu'ils émergent du sol. On connaît de nombreuses espèces de Xylaria en Amérique du Nord, mais une seule autre provoque une maladie racinaire importante. Xylaria mali Fromme est un pathogène du pommier que l'on trouve dans les régions de l'est et du centre-sud des États-Unis, mais sa répartition ne s'étend pas vers le nord, jusqu'au Canada. Une autre espèce de Xylaria répandue au Canada, mais non associée à une maladie des racines et souvent confondue avec X. polymorpha, est l'espèce X. longipes Nitschke qui possède des ascospores plus petites mesurant 13 à 15 micromètres de long, une fente germinative en spirale et une tige plus longue dépourvue de périthèces. Les stromas de X. ellisii J.B. Tanney sont répandus sur les branches tombées de l'érable à sucre au Nouveau-Brunswick. Cette espèce est également fréquemment isolée comme endophyte de l'épinette (Picea), du pin blanc (Pinus strobus) et du bleuet à feuilles étroites (Vaccinium angustifolium) dans l'est du Canada. Xylaria ellisii a des stromas plus petits (2 à 5 centimètres sur 4 à 5 centimètres) et des ascospores beaucoup plus petites (8 à 10 micromètres de long) que X. polymorpha.

Cycle de la maladie

Les stromas commencent à se développer au printemps et mûrissent en été. Pendant les périodes de temps humide, le contenu périthécien des stromas matures gonfle et les asques remontent jusqu'aux ostioles périthéciaux où ils éjectent de force leurs ascospores. Les spores ne parcourent généralement qu'une courte distance, mais sont ensuite disséminées par le vent et la pluie. Les ascospores sont robustes car leurs parois épaisses et sombres les protègent de la dessiccation et de la lumière du soleil. Les ascospores des stromas séchés à l'air et stockés dans des conditions sèches peuvent rester viables pendant plusieurs années. Si les ascospores atterrissent sur un hôte approprié, elles germent et un tube hyphal se développe hors de la fente germinative. Les jeunes stromas portent des quantités massives de conidies, dont on a observé la germination en culture. La fonction des conidies dans le cycle biologique de X. polymorpha est inconnue.

Dommages

Xylaria polymorpha provoque des symptômes typiques de nombreuses maladies des racines : croissance réduite, dépérissement des branches de la couronne de l'hôte, perte précoce du feuillage à la fin de la saison de croissance et défaillance de la tige ou du tronc en raison d'une pourriture avancée. Les situations qui prédisposent les arbres à la pourriture des racines causée par Xylaria sont une densité de tige élevée qui entraîne une compétition pour la lumière, un sol humide ou saturé d'eau (soit dans des milieux naturels, soit en raison d'une irrigation excessive dans les zones urbaines), et des blessures basales telles que celles causées par des activités d'aménagement paysager. Le champignon est si peu fréquent dans les forêts qu'il ne cause pas de dommages significatifs dans de telles situations.

Prévention et répression

En milieu urbain, il est possible de réduire les infections en protégeant la base des racines des dommages causés par les travaux d'aménagement paysager et en assurant un drainage adéquat du sol. Les espèces de Xylaria peuvent persister sur des fragments de racines enfouies pendant de nombreuses années. Il n'est donc pas souhaitable de remplacer un arbre mort par un autre arbre hôte vulnérable sur le même site.

Les stratégies de répression d’un ravageur particulier varient suivant plusieurs facteurs, notamment :

• le niveau de la population du ravageur (c'est-à-dire le nombre de ravageurs présents sur l'hôte ou les hôtes affectés);
• les dommages prévus ou toute autre conséquence négative résultant de l'activité du ravageur et du niveau de sa population sur l'hôte, les biens ou l'environnement; 
• la compréhension du cycle de vie du ravageur, de ses divers stades de développement, de même que des divers agents biotiques et non biotiques qui affectent les niveaux de ses populations;
• le nombre de spécimens hôtes individuels touchés (un seul arbre hôte, un petit groupe d’arbres hôtes, une plantation, une forêt); 
• la valeur attribuée à l'hôte ou aux hôtes compte tenu des coûts rattachés aux approches de lutte contre le ravageur;
• la prise en considération des diverses approches de lutte de nature sylvicole, mécanique, chimique, biologique et naturelle, de même que de les avantages et désavantages de chacune.

L’acquisition d’information sur chacun de ces facteurs est nécessaire aux prises de décisions relatives à l’application de l’une ou l’autre des stratégies de lutte contre un ravageur. Ces facteurs devront être soigneusement mis en balance par rapport aux coûts et avantages avant qu’on entreprenne toute action contre un ravageur particulier.

Photos

Fructifications de Xylaria polymorpha sur une tige de bouleau à papier tombée et pourrie.

André Carpentier

Fructifications de Xylaria polymorpha émergeant de la couche d'humus du sol forestier.

André Carpentier

Fructifications de Xylaria polymorpha émergeant d'un rondin en décomposition.

André Carpentier

Fructifications de Xylaria polymorpha sur une tige de bouleau à papier tombée et pourrie.

André Carpentier

Bibliographie sélective

Callan, B.E. et Rogers, J.D. 1993. A synoptic key to Xylaria species from continental United States and Canada based on cultural and anamorphic features. Mycotaxon, 46, 141-154.

Ibrahim, A.; Tanney, J.B.; Fei, F.; Seifert, K.A.; Cutler, G.C.; Capretta, A.; Miller, J.D. et Sumarah, M.W. 2020. Metabolomic-guided discovery of cyclic nonribosomal peptides from Xylaria ellisii sp. nov., a leaf and stem endophyte of Vaccinium angustifolium. Scientific Reports 10, 4599. https://doi.org/10.1038/s41598-020-61088-x

Proffer, T.J. 1988. Xylaria root rot of urban trees caused by Xylaria polymorpha. Plant Disease, 72(1), 79.

Rogers, J.D. 1986. Provisional keys to Xylaria species in continental United States. Mycotaxon, 26, 85-97.

Rogers, J.D. et Callan, B.E. 1986. Xylaria polymorpha and its allies in continental United States. Mycologia, 78(3), 391-400. https://doi.org/10.1080/00275514.1986.12025261

Sinclair, W.A. et Lyon, H.H. 2005. Diseases of trees and shrubs. Deuxième édition. Comstock Publishing Associates, Cornell University Press. Ithaca, New York. 660 p.

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