Rouille-tumeur autonome

Rédigé par B.E. Callan Révision 2024

• Nom de la maladie en anglais : Western gall rust
• Nom de l'agent pathogène : Cronartium harknessii E. Meinecke
• Règne : Fungi
• Embranchement : Basidiomycota
• Classe : Pucciniomycetes
• Ordre : Pucciniales
• Famille : Cronartiaceae
• Liste partielle des synonymes :
  • Aecidium harknessii (J.P. Moore) Dietel
  • Endocronartium harknessii (J.P. Moore) Y. Hiratsuka
  • Peridermium cerebroides E. Meinecke
  • Peridermium harknessii J.P. Moore

Renseignements généraux et importance

La rouille-tumeur autonome, causée par le champignon Cronartium harknessii, est une rouille importante des pins (Pinus) rigides à deux et trois aiguilles dans l'ouest du Canada. Elle produit des galles rondes sur les troncs et les branches de son hôte. Elle est particulièrement dommageable pour les semis de pins et les peuplements de pins tordus latifoliés (P. contorta var. latifolia) et de pins gris (P. banksiana) de moins de 10 ans. Les infections par des galles sur les tiges sont souvent mortelles. Connue auparavant sous le nom d'Endocronartium harknessii, la rouille accomplit son cycle de vie abrégé sur le pin sans infecter un autre hôte.

Aire de répartition et hôtes

Endémique en Amérique du Nord, la rouille-tumeur autonome se retrouve exclusivement sur les espèces de pins rigides (à deux et trois aiguilles). Au Canada, les espèces hôtes indigènes sont le pin gris, le pin tordu côtier (P. contorta var. contorta), le pin tordu latifolié, le pin rouge (P. resinosa) et le pin ponderosa (P. ponderosa). On la trouve également sur des espèces de pins exotiques plantées à proximité de sources d'inoculum provenant d'espèces indigènes. Celles-ci sont le pin mugo (P. mugo), le pin épineux (P. muricata), le pin noir d'Autriche (P. nigra), le pin maritime (P. pinaster), le pin de Monterey (P. radiata) et le pin sylvestre (P. sylvestris). Au Canada, on la trouve de la Colombie-Britannique à la Nouvelle-Écosse, et au nord jusqu'au Yukon. Aux États-Unis, on la trouve sur la côte de l'Alaska, à l'ouest jusqu'au sud de la Californie, à l'est jusqu'au Nebraska, dans les États des Grands Lacs et dans les États côtiers du nord-est. Les autres pins hôtes de la rouille-tumeur autonome aux États-Unis sont le pin à cônes pointus (P. attenuata), le pin des Canaries (P. canariensis), le pin de Coulter (P. coulteri), le pin d'Alep (P. halapensis), le pin de Jeffrey (P. jeffreyi), le pin gris de Californie (P. sabiniana) et le pin noir du Japon (P. thunbergii). Dans l'est de l'Amérique du Nord, l'aire de répartition de la rouille-tumeur autonome est difficile à déterminer car elle chevauche l'aire de répartition de la rouille-tumeur des chênaies (Cronatium quercuum f. sp. banksiana). Sur le pin, les deux espèces sont morphologiquement identiques, à l'exception de la structure du tube germinatif.

Parties de l'arbre affectées

Tiges et branches de pins; rarement pédoncules de cônes (tiges).

Symptômes et signes

Le symptôme le plus évident des pins infectés par la rouille-tumeur autonome est la présence de galles arrondies sur les troncs et les branches des pins. Ces galles ont un diamètre de 5 à 10 centimètres, mais elles peuvent devenir beaucoup plus grosses si elles persistent longtemps sur le tronc d'un grand arbre. Les galles meurent lorsque l'arbre ou la branche meurt. Elles sont parfois parasitées par des champignons de moisissure qui arrêtent ou ralentissent la production de spores. Les vieilles galles sur les arbres ou les branches morts sont souvent dénudées et marquées de minuscules rainures parallèles causées par les dents des rongeurs qui grattent les tissus fongiques. Le champignon provoque des galles sphériques à oblongues sur le pin tordu côtier, avec des écidies qui se forment dans les fissures entre les écailles de l'écorce. Sur le pin ponderosa et le pin tordu latifolié, une galle lisse et allongée est produite. Des « colliers » se forment sur la branche de part et d'autre de la galle lorsque celle-ci s'étend et repousse l'écorce. Des balais de sorcière (prolifération dense de branches déformées) se développent souvent après la formation de la galle.

La rouille-tumeur autonome n'a que deux stades de production de spores : les spermogonies et les écidies. Les écidies produisent des écidiospores qui infectent le pin plutôt qu'un autre hôte. La littérature scientifique antérieure décrit ces structures et ces spores comme des « télies péridermiques » et des « téliospores ». Cela décrit leur fonction (infecter le pin) plutôt que leur apparence.

Les spermogonies sont rarement observées. Elles peuvent parfois être détectées par la présence de taches brillantes et plus sombres d'exsudat séché qui se forment pendant les périodes de temps sec sur les parties enfoncées de la galle. Les spermogonies forment des plaques denses et minces de tissu fongique pouvant atteindre 150 micromètres d'épaisseur. Les plaques de tissu se forment sous la couche externe de l'écorce sur la galle, poussant l'écorce vers le haut. Dans des conditions humides, elles exsudent des gouttelettes orangées remplies de spermaties. Les spermaties produites sont unicellulaires, incolores, à paroi lisse, globuleuses ou en forme de poire, et mesurent de 2 à 2,5 par 2 à 3,5 micromètres.

Les écidies fraîches forment chaque année des pustules en bandes le long des zones surélevées de la galle. Elles mûrissent sous l'écorce, forment des boursouflures orange et rompent l'écorce au printemps suivant pour libérer des masses d'écidiospores poudreuses orange. Lorsque les écidies sont présentes sur la galle, leur surface peut sembler convolutée, comme la surface d'un cerveau (cérébroïde). Lorsqu'elles ne produisent pas d'écidies, les galles sont recouvertes d'écorce. Dans le bois affecté par les galles, les hyphes de rouille sont peu nombreux et se trouvent surtout dans les rayons, mais ils sont abondants dans l'écorce. Avant de se rompre, les écidies sont recouvertes d'une fine couche incolore de cellules fongiques appelée péridium. Les cellules péridiales les plus externes sont verruqueuses (rugueuses avec de minuscules verrues). À l'intérieur de l'écidie, des filaments de cellules intercalaires sont disséminés entre les masses de spores. Les écidiospores, produites en chaîne dans les écidies, sont unicellulaires, oblongues à obovales, et mesurent 23 à 25 micromètres de long par 14 à 24 micromètres de large. Leur contenu cellulaire est rempli de gouttelettes d'huile pigmentées en orange. Les parois des écidiospores sont couvertes de verrues rugueuses et effilées en forme de bâtonnets, mais certaines spores présentent une zone lisse sur un côté. Les écidiospores germent pour former un tube germinatif d’une à quatre cellules. Ces cellules germent et réinfectent le pin.

Des études phylogénétiques récentes examinant les séquences d'ADN de populations de Cronartium du monde entier ont montré que C. harknessii est génétiquement très proche de la rouille-tumeur des chênaies, qui est macrocyclique (cycle de vie complet avec tous les stades des spores) et hétéroïque (deux hôtes non apparentés, le pin et le chêne [Quercus]). Certains chercheurs pensent que le champignon de la rouille-tumeur autonome devrait être classé comme une sous-population endocyclique au sein de la rouille-tumeur des chênaies plutôt que comme une espèce distincte. Morphologiquement, les structures et les spores produites sur le pin sont indiscernables entre les deux espèces. Cependant, les écidiospores des deux rouilles se comportent très différemment l'une de l'autre. Les écidiospores de la rouille-tumeur autonome produisent des tubes germinatifs relativement courts (moins de 250 micromètres) qui n'infectent que le pin. Les écidiospores de la rouille-tumeur des chênaies produisent des tubes germinatifs plus longs et plus minces en moyenne (plus de 500 micromètres) qui n'infectent que le chêne. La rouille-tumeur des chênaies provoque des galles sur le pin gris et le pin sylvestre dans l'est du Canada (principalement dans le sud de l'Ontario et le sud du Québec). Sa répartition coïncide à peu près avec l'aire de répartition de ses hôtes chênes. Elle est particulièrement dommageable pour les semis et les jeunes plants de pin. Ses écidiospores ne peuvent pas réinfecter le pin; elles infectent plutôt le chêne rouge (Quercus rubra) et le chêne noir (Q. velutina), causant des taches foliaires et produisant des urédinies et des télies.

Cycle de la maladie

Le cycle de vie d'une espèce de rouille macrocyclique hétéroïque typique de Cronartium est compliqué, avec cinq stades de spores produits sur deux hôtes non apparentés. Pour ajouter un élément supplémentaire, C. harknessii a un cycle de vie endocyclique différent, raccourci, qui s'achève sur le pin sans alternance avec un autre hôte (autoïque). Son cycle de vie abrégé se limite à la production de spermaties et d'écidiospores sur l'hôte du pin. Ces écidiospores endocycliques se comportent très différemment des écidiospores macrocycliques des espèces typiques de Cronartium car elles peuvent réinfecter le pin au lieu d'infecter un hôte alternatif.

Les infections peuvent se produire sur les jeunes pousses de pins de tout âge. Cependant, sur la plupart des pins, les infections initiales des tiges se produisent avant que les arbres n'atteignent l'âge de 10 ans. Lorsque les écidiospores se posent sur les tissus humides et succulents des pins de l'année en cours, tels que les semis, les aiguilles, l'écorce fine des pousses d'un an ou les pédoncules (tiges) des cônes de graines en développement, elles produisent des tubes germinatifs qui infectent le pin. Certains semis présentent un rougissement près du site d'infection dès 2 ou 3 semaines après l'infection, mais d'autres tissus peuvent rester asymptomatiques jusqu'à ce qu'une galle se forme. Même dans ce cas, il se peut qu'un léger gonflement sur la tige principale indique la présence d'une infection. Les galles de la tige, qui se transforment souvent en infections mortelles, apparaissent lorsque la pousse apicale (principale) de l'arbre est infectée. Cela se produit généralement lorsque les arbres ont 10 ans ou moins. Si la tige n'est infectée que d'un côté, elle formera une protubérance du tronc appelée « galle de hanche ». Des galles sur les tiges ou les branches commencent à se développer en réponse à l'infection et 1 à 4 ans plus tard, la galle commence à produire des spermogonies et des écidies. Les spermogonies se développent dans l'écorce de certaines galles au printemps. Bien que des spermaties soient produites et que l'on puisse parfois les observer exsudant de l'écorce, leur fonction n'est pas claire en raison du cycle de vie réduit de la rouille, en particulier parce que toutes les galles ne semblent pas produire de spermogonies.

Une fois que la production d'écidies sur une galle commence, de nouvelles écidies sont produites chaque année par la suite. Le péridium des écidies éclate et les écidies commencent à libérer des spores entre fin mai et début juillet. Lorsque les galles ne produisent pas d'écidies ou de spores, elles sont recouvertes d'une couche d'écorce lisse. Lors des journées non pluvieuses, les écidiospores sont libérées principalement pendant la journée. La plupart sont libérées le matin, lorsque la vitesse du vent et la température commencent à augmenter et que l'humidité relative commence à diminuer. Les conditions sèches facilitent la libération des spores de la masse de spores. Les jours de pluie où l'humidité relative varie moins, les écidiospores sont libérées en moins grand nombre et de manière plus régulière tout au long de la journée. Les écidiospores sont dispersées par le vent, généralement dans un rayon de 100 mètres autour de leur source. Dans de rares conditions de vent turbulent, elles peuvent être transportées beaucoup plus loin (plusieurs kilomètres). Les écidiospores germent à des températures allant de 10 à 30 °C, mais les températures optimales pour la germination sont de 15 à 20 °C. Dans des conditions optimales, les écidiospores peuvent commencer à germer dès 1 à 2 heures après avoir atterri sur un tissu de pin vulnérable, s'il y a de l'humidité en surface pour permettre la croissance du tube germinatif. Les périodes prolongées de fraîcheur et d’humidité au printemps augmentent les niveaux d'infection dans les peuplements de pins. Les années où les conditions sont idéales pour une forte infection sont rares. Les années où les niveaux d'infection sont élevés sont appelées « années vagues » car elles sont suivies d'une ou deux années où les niveaux d'infection sont plus élevés que la moyenne.

Le champignon de la rouille-tumeur autonome est un parasite obligatoire qui a besoin d'un hôte vivant pour survivre. Il ne continue pas à se développer ou à produire des spores après la mort de l'arbre (ou de la branche infectée).

Plusieurs champignons de moisissure parasitent les écidies de la rouille-tumeur autonome, permettant divers degrés de contrôle naturel en réduisant la production et la viabilité des écidiospores. L'un des plus nuisibles est Scytalidium uredinicola. Il était présent dans 39 % des galles de 18 peuplements de pins tordus latifoliés en Alberta et a réduit la germination des écidiospores de 90 à 5,5 %.

Dommages

Les infections des semis de pin entraînent un rabougrissement sévère ou leur mort. Les semis en pépinière sont plus susceptibles de mourir d'infections des tiges en raison de l'annelage rapide des jeunes tiges par les galles. Les arbres des jeunes peuplements denses de moins de 10 ans sont plus vulnérables de développer des galles sur la tige principale, ce qui se traduit par des arbres morts ou déformés de faible qualité commerciale pour le bois d'œuvre ou la fibre de bois. Les galles de hanche et du tronc augmentent le risque de rupture du tronc. Les galles du tronc tuent souvent la partie supérieure de l'arbre ou entraînent la mortalité de l'arbre entier. Cela est dû à la restriction de la circulation de l'eau et des nutriments dans l'arbre, en particulier dans les jeunes peuplements denses où les arbres malades sont en concurrence avec les arbres sains pour les ressources en eau. Cependant, tous les arbres présentant des galles de tige actives ne meurent pas. Des cas de galles de tige actives de plus de 200 ans ont été signalés sur des pins tordus latifoliés. Les galles de branches n'entraînent pas de perte de croissance ou de mortalité significative et sont considérées comme non létales si elles sont situées à plus de 15 centimètres du tronc et sont élaguées, ou à 60 centimètres du tronc et ne sont pas élaguées. Les galles sont également des sites potentiels pour l'établissement d'insectes secondaires ou de pathogènes.

De nombreux rapports font état de dommages causés par la rouille-tumeur autonome dans tout le Canada. Au Nouveau-Brunswick, une plantation d'arbres de Noël de pins sylvestres a été abandonnée parce que les niveaux élevés de galles provoquaient la mortalité des branches et des cimes. Lors d'une enquête menée dans les provinces maritimes, 24 % des pins gris provenant de 35 sites différents présentaient entre une et cinquante galles. Aucune mortalité n'a été observée, mais les arbres étaient rabougris et malformés. Dans l'ouest de l'Alberta, une perte de volume estimée à 15 % a été observée dans des peuplements de pins tordus latifoliés au cours d'une période de 20 ans. En Colombie-Britannique, une étude récente a prédit que les pertes moyennes de volume de bois dues aux rouilles des tiges (combinées à la rouille-tumeur oblongue [Cronartium comandrae] et à la rouille-tumeur autonome) sur le pin tordu latifolié étaient de 7,2 % à l'âge potentiel de la récolte. La rouille-tumeur oblongue était la principale cause de perte de volume de bois due aux rouilles des tiges.

Prévention et répression

Les stratégies de répression d’un ravageur particulier varient suivant plusieurs facteurs, notamment :

• le niveau de la population du ravageur (c'est-à-dire le nombre de ravageurs présents sur l'hôte ou les hôtes affectés);
• les dommages prévus ou toute autre conséquence négative résultant de l'activité du ravageur sur l'hôte, les biens ou l'environnement; 
• la compréhension du cycle de vie du ravageur, de ses divers stades de développement, de même que des divers agents biotiques et non biotiques qui affectent les niveaux de ses populations;
• le nombre de spécimens hôtes individuels touchés (un seul arbre hôte, un petit groupe d’arbres hôtes, une plantation, une forêt);
• la valeur attribuée à l'hôte ou aux hôtes compte tenu des coûts rattachés aux approches de lutte contre le ravageur;
• la prise en considération des diverses approches de lutte de nature sylvicole, mécanique, chimique, biologique et naturelle, de même que de les avantages et désavantages de chacune.

L’acquisition d’information sur chacun de ces facteurs est nécessaire aux prises de décisions relatives à l’application de l’une ou l’autre des stratégies de lutte contre un ravageur. Ces facteurs devront être soigneusement mis en balance par rapport aux coûts et avantages avant qu’on entreprenne toute action contre un ravageur particulier.

Contrairement aux rouilles hétéroïques, la rouille-tumeur autonome n'a pas d'hôte alternatif qui puisse être éradiqué pour réduire les niveaux d'infection dans les peuplements de pins. Au lieu de cela, les pratiques sylvicoles dans les peuplements juvéniles doivent être utilisées pour réduire les pertes au fur et à mesure que le peuplement vieillit. Les peuplements de pins tordus latifoliés qui se régénèrent naturellement sont souvent très denses. Pour assurer une productivité maximale en bois et en fibre, les aménagistes forestiers les aménagent en utilisant une méthode d'espacement. Si la rouille-tumeur autonome est présente dans les peuplements à éclaircir, les arbres présentant des galles sur le tronc ou des galles multiples sur les branches doivent être sélectionnés dans la mesure du possible pour être éliminés lors de l'éclaircissage, indépendamment de leur taille ou de la position de leur couronne. Il peut être bénéfique de retarder les éclaircies jusqu'à ce que les peuplements atteignent l'âge de 10 ans, car la résistance aux infections est considérablement accrue à ce moment-là et continue d'augmenter à mesure que les arbres atteignent la maturité. Lorsque les branches inférieures sont ombragées, les galles des branches meurent et l'inoculum dans le peuplement est considérablement réduit. Toutefois, dans les régions où la maladie est très répandue, il n'est pas possible d'enlever tous les arbres malades. Par conséquent, le nombre d'arbres restant après l'éclaircissement doit être augmenté au-delà des objectifs de stockage habituels afin de tenir compte de la mortalité future dans le peuplement. Les galles sont beaucoup plus visibles dans les peuplements denses lorsqu'elles produisent des écidies orange vif. En choisissant de réaliser les opérations d'éclaircissement à la fin du printemps et au début de l'été facilitera la détection des galles.

Dans les pépinières, les semis atteints de galle doivent être éliminés. Les pins infectés situés dans un rayon de 300 mètres autour des pépinières doivent être éliminés si possible. Dans les zones urbaines ou les parcs, les arbres individuels de grande valeur peuvent être entretenus en élaguant les galles des branches. Dans les plantations d'arbres de Noël, l'élagage peut également être utilisé, mais cela dépend des niveaux d'infection et de la date de commercialisation des arbres. L'élimination d'un trop grand nombre de branches sur les arbres de Noël prêts à être commercialisés peut créer des « trous » dans les couronnes des arbres et réduire leur valeur.

Il existe des preuves bien documentées de la variation de la résistance à la rouille-tumeur autonome au sein des populations d'espèces de pins vulnérables. La résistance à cette maladie est suffisamment importante et est désormais considérée comme un critère de sélection des arbres supérieurs dans les programmes d'amélioration génétique. Cronartium harknessii peut être cultivé en culture stérile sur des cals de tissus de pin. Cette technique pourrait être utilisée pour sélectionner les populations de pins afin de trouver des individus résistants à utiliser dans les programmes d'amélioration génétique.

Les pesticides homologués pour être utilisés contre C. harknessii dans des situations particulières peuvent changer d'une année à l'autre. Ainsi, pour connaître les produits actuellement homologués et pour obtenir des renseignements quant à leur usage contre ce ravageur, veuillez consultez la base de données Information sur les produits antiparasitaires de Santé Canada. Tout produit homologué devrait être appliqué en fonction de la taille de la population et seulement lorsque nécessaire et au stade de vie indiqué. Il est recommandé également de consulter un professionnel local en arboriculture. Les pesticides peuvent être toxiques pour les humains, les animaux, les oiseaux, les poissons et d’autres insectes utiles. Veuillez, par conséquent, appliquer les produits homologués uniquement en cas de besoin et conformément aux indications inscrites sur l’étiquette du fabricant. Dans certaines juridictions et dans certaines situations, seul un professionnel autorisé peut appliquer des pesticides. Il est recommandé de consulter les autorités locales compétentes pour déterminer les réglementations locales en vigueur.

Photos

Galle sur le pin tordu latifolié causée par Cronartium harknessii, l'agent causal de la rouille-tumeur autonome.

Galle sur une branche de pin gris causée par Cronartium harknessii, l'agent causal de la rouille-tumeur autonome.

Claude Moffet

Un arbre de Noël de pin sylvestre avec de multiples galles causées par Cronartium harknessii.

Galles multiples sur les branches de pin gris causées par la rouille-tumeur autonome.

André Carpentier

Un pin tordu latifolié présentant de nombreuses galles globuleuses sur les branches et la tige causées par Cronartium harknessii, l'agent causal de la rouille-tumeur autonome.

Bob Erickson

Rupture de la tige au niveau d'une galle causée par Cronartium harknessii.

CFS

Galle de Cronartium harknessii sur une branche de pin gris avec des spores orange visibles sous l'écorce.

Eric Allen

Galle immature causée par Cronartium harknessii qui n’a jamais produit de spores, sur une branche de pin d’un an.

Eric Allen

Galles de tige causées par Cronartium harknessii sur des semis de pin gris produits en pépinière.

Yasu Hiratsuka

Un pin gris avec de nombreuses galles globuleuses sur les branches et la tige causées par Cronartium harknessii, l'agent causal de la rouille-tumeur autonome.

Cronartium harknessii, la cause de la rouille-tumeur autonome, sporulant sur le pin gris.

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